אבולוציה של פוטוסינתזה

האבולוציה של הפוטוסינתזה מתייחסת למקור ולהתפתחות של תהליך הפוטוסינתזה, התהליך הביוכימי שבו אנרגיית האור משמשת להרכבת סוכרים מפחמן דו-חמצני ומים, תוך שחרור חמצן כתוצר פסולת. תהליך הפוטוסינתזה התגלה על ידי יאן אינינגהוש (אנ'), רופא ומדען בריטי יליד הולנד, שפרסם את מחקרו אודות תהליך הפוטוסינתזה לראשונה בשנת 1779.^[1]

האורגניזמים הפוטוסינתטיים הראשונים התפתחו לפי ההשערה בתחילת ההיסטוריה האבולוציונית של החיים, וככל הנראה השתמשו בחומרים מחזרים (אנ') כמו מימן, ולא במים. ישנם שלושה מסלולים מטבוליים (אנ') עיקריים שבהם מתבצעת הפוטוסינתזה: קיבוע פחמן במסלול C3 (אנ'), קיבוע פחמן במסלול C4 ומטבוליזם של חומצת הטבוריתיים. קיבוע פחמן במסלול C3 היא הצורה העתיקה והנפוצה ביותר. C3 הוא כינוי למשפחת צמחים המשתמשים במעגל קלווין עבור השלבים הראשונים של התהליך הפוטוסינתטי.

מוצא עריכה

היכולת הביוכימית להשתמש במים כמקור לאלקטרונים בתהליך הפוטוסינתזה התפתחה באב קדמון משותף של כחוליות קיימות.^[2] התיעוד הגאולוגי מצביע על כך ששינוי זה התרחש בשלב מוקדם בהיסטוריה של כדור הארץ, לפחות לפני 2.45-2.32 מיליארד שנים, ולפי ההשערות זמן רב קודם לכן.^[3] ממצאים ממחקרים גיאו-ביולוגיים של סלעי משקע ארכאיים מצביעים על כך שהחיים התפתחו לפחות ב-3.5 מיליארדי השנים האחרונות, אך לשאלה מתי התפתחה פוטוסינתזה המערבת חמצן עדיין לא ניתנה תשובה חד-משמעית.

ממצאים פלאונטולוגים לאבולוציה של כחוליות מצביעים על תחילת התהליך לפני 2 מיליארד שנה. כחוליות נותרו יצרניות ראשוניות עיקריות כיצורים אוטוטרופים, לאורך תקופת הפרוטרוזואיקון (2500-542 למ"ש), בין השאר משום שמבנה חמצון-חיזור של האוקיינוסים 'העדיף' פוטואוטוטרופים המסוגלים לבצע קיבוע חנקן (אנ').^[4]

מחקרים שפורסמו בשנת 2018, מצביעים על האפשרות שתהליך הפוטוסינתזה החל לפני כ-3.4 מיליארד שנים.^[5]

ציר הזמן של תהליך הפוטוסינתזה על פני כדור הארץ^[6] עריכה

4.6 למיל"ש (לפני מיליארד שנה)	כדור הארץ נוצר.
3.4 למיל"ש	עדויות ראשונות לבקטריות פוטוסינתטיות
2.7 למיל"ש	כחוליות מייצרות לראשונה חמצן כתוצר פסולת של תהליך פוטוסינתטי.
2.4-2.3 למיל"ש	עדויות פלאונטולוגיות ראשונות להימצאות חמצן באטמוספירה.
1.2 למיל"ש	אצות אדומות נהיות מורכבות יותר מבקטריות פוטוסינתטיות.
0.75 למיל"ש	אצות ירוקות הופכות לדומיננטיות יותר מהאצות האדומות והחומות בשימוש בתהליך הפוטוסינתטי.
0.423 למיל"ש	צמחים וסקולריים נוצרו לראשונה.

תהליך הפוטוסינתזה עריכה

קובץ:Postscript-viewer-blue.svg ערך מורחב – פוטוסינתזה

תהליך הפוטוסינתזה מורכב משני שלבים: שלב האור ושלב החושך.

שלב האור עריכה

הריאקציות הראשונות של הפוטוסינתזה מתבצעות על בממברנת התילקואיד ומחייבות נוכחות אור. הן מתקיימות בשתי מערכות: "מערכת אור I" ו"מערכת אור II".^[7] כאשר אלקטרונים עוברים ממערכת אחת לשנייה, משתחררת אנרגיה המשמשת ליצירת מולקולות ATP $NAPDH2$ המעבירה יוני מימן לתגובות המאוחרות.

התהליך מתחיל ב"מערכת אור II", בו לכלורופיל יש שיא קליטת אור באורך גל של 700 ננומטר. האנרגיה המגיעה אל המערכת מנוצלת לפירוק של המים לחמצן וליוני מימן בתהליך הנקרא פוטוליזה. מסלול הריאקציה ממשיך במערכת העברת האלקטרונים ויצירת מולקולת $ATP$ . בהמשך, בתהליך העברת האלקטרונים הם מגיעים אל "מערכת אור I" ליצירת מולקות <chem>NAPDH2</chem> שם מסתיימת העברת האלקטרונים ביצירת <chem>NAPH2</chem>, שהיא מולקולה בעלת אנרגיה כימית אצורה, בדומה ל-ATP.

הנוסחה המבטאת את שלב האור היא:

<chem>2H2O + 2NADP + 2ADP> 2NADPH2 +2ATP +O2</chem>

"שלב החושך" – התגובות שאינן תלויות באור עריכה

השם השגור, "שלב החושך" מטעה. שלב זה מכיל סדרת תגובות שאינן זקוקות לאור שמש, אך בטבע מתבצעות באור בגלל צמידותן לשלב האור, בהפרשי זמן של חלקיקי שנייה. השלב הזה מתקיים תוך ניצול אנרגיה ממולקולות ה-ATP ומיוני מימן ממולקולות ה-<chem>NADPH2</chem> שנוצרו בשלב האור. כל עוד מולקולות אלה מסופקות, בנוסף לפחמן דו-חמצני הזמין מן האוויר, התגובות ימשכו. בסופן של תגובות אלה נוצר הגלוקוז שמשמש את התא להפקת אנרגיה בתהליך הנשימה התאית.

בתחילה נקלט פחמן דו-חמצני מן האוויר. הוא נקשר אל מולקולה בשם RUBP, על ידי האנזים רוביסקו (RuBp Carboxylase Oxygenase – RuBisCO). בריאקציה זו מתחילה שרשרת אנזימטית מעגלית שנקראת מעגל קלווין בנסון, אשר בסיומה נוצר גלוקוז וכן מולקולת ה-RUBP שנקשרת שוב לפחמן דו-חמצני "חדש" ותהליך זה חוזר חלילה.

הנוסחה הכללית, נטו, של תהליך הפוטוסינתיזה היא:

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → אור + 6H₂O + 6CO₂

התגובה הכוללת את שני השלבים:

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O → אור + 12H₂O + 6CO₂

נוסחה שנייה באה להדגיש שהתהליך דורש 12 מולקולות מים כדי לייצר מולקולה אחת של גלוקוז, ובמהלכו נוצרות שנית 6 מולקולות מים. (ולכן, בנוסחת נטו, נציין שש מולקולות מים בלבד). כפי שניתן לראות, מולקולות חמצן משתחררות בפוטוסינתזה כתוצר לוואי. הצמחים ושאר היצורים הפוטוסינתטיים פולטים את החמצן אל הסביבה.

בנוסף, בחישוב אנרגטי, לסינתזת מולקולה אחת של גלוקוז יש צורך ב-18 מולקולות ATP ו-12 מולקולות <chem>NADPH2</chem>, הנוצרות בשלב האור.

סימביוזה ומקור הכלורופלסטים עריכה

קובץ:Plagiomnium affine laminazellen.jpeg

תאי צמחים עם כלורופלסטים גלויים (Plagiomnium affine)

סימביוזה בין אצות ובעלי חיים ספרופיטים עריכה

מספר קבוצות של בעלי חיים ספרופיטים יצרו קשרים סימביוטיים עם אצות פוטוסינתטיות. קשרים אלה נפוצים ביותר באלמוגים, ספוגים ושושנות ים. ההנחה היא שהדבר נובע ממבנם הפשוט ושטחי הפנים הגדולים של בעלי חיים אלה בהשוואה לנפחיהם. בנוסף, כמה רכיכות ימיות מקיימות קשר סימביוטי עם כלורופלסטים שהן לוכדות מהאצות שבתזונתן ואז מאחסנות בגופן. הליך זה מאפשר לרכיכות לשרוד אך ורק על ידי פוטוסינתזה במשך מספר חודשים בכל פעם.^[8]

מוצא הכלורופלסטים עריכה

צורה קרובה עוד יותר של סימביוזה עשויה להסביר את מקור הכלורופלסטים. לכלורופלסטים יש קווי דמיון רבים עם כחוליות (חיידקים אמיתיים פוטוסינתטיים), כולל כרומוזום עגול, ריבוזומים פרוקריוטיים וחלבונים דומים המשתתפים באופן בולט בתהליך הפוטוסינתטי. התיאוריה האנדוסימיוטית (אנ') מציעה שחיידקים פוטוסינתטיים אלה נקלטו (על ידי תהליך אנדוציטי) על ידי תאים איקריוטיים קדמונים ובכך יצרו את הצמחים הראשונים. לכן, כלורופלסטים עשויים למעשה להיות חיידקים פוטוסינתטיים שהסתגלו לחיים בתוך תאי הצמח. כמו המיטוכונדריון, לכלורופלסט עדיין יש DNA משלו, נפרד מה - DNA הגרעיני (של גרעין התא) של תאי הצמח הסימביוטי שלו.^[9] DNA בכלורופלסטים מקודד לחלבון המשתתף בתהליך חמצון-חיזור כפי שקיים בלב התהליך הפוטוסינתטי.

קיבוע פחמן מ-CO₂ למולקולת גלוקוז עריכה

תהליך קיבוע הפחמן מ-CO₂ משתמש בתוצרי תהליך האור (ATP ו-NADPH₂) כמקור אנרגיה לחיזור הפחמן, וקשירת אטום הפחמן למימן וליצירת שרשרות. ישנם כמה מסלולים:

מסלול קיבוע פחמן במסלול C4 הוא חידוש אבולוציוני רב ערך שנוצר בצמחים, הכולל קבוצה מורכבת של שינויים שהובילו להסתגלות לפיזיולוגיה ודפוסי התבטאות גנים.^[10] כ-7,600 מיני צמחים משתמשים במסלול פוטוסינתטי זה, המייצג כ-3% מכלל מיני הצמחים היבשתיים. כל 7,600 המינים הללו הם בעלי פרחים.

מסלול קיבוע באמצעות מטבוליזם של חומצת הטבוריתיים, הוא מסלול קיבוע פחמן (אנ') שהתפתח בצמחים מסוימים בתהליך הסתגלות לתנאים צחיחים (יובש קיצוני). היתרון החשוב ביותר של תהליך זה לצמח הוא היכולת להשאיר את רוב פיוניות העלים (המווסתות את חילוף הגזים) סגורות במהלך היום.^[11] סגירה זו של הפיוניות מפחיתה את איבוד המים כתוצאה מאידוי. הפיונית נפתחת בלילה לאיסוף פחמן דו-חמצני, אשר מאוחסן כחומצה מאלית, ולאחר מכן משמש בתהליך הפוטוסינתזה במהלך היום. מטבוליזם של חומצת הטבוריתיים התפתח בתהליך של אבולוציה מתכנסת פעמים רבות.^[12] המנגנון הפוטוסינתטי הזה מופיע ב-16,000 מינים (כ-7% מהצמחים), השייכים ליותר מ-300 סוגי צמחים וכ-40 משפחות צמחים.

שיא אבולוציוני עריכה

קובץ:Crassula Ovata.jpg

מטבוליזם של חומצת הטבוריתיים קרוי על שם משפחת הטבוריתיים, שהצמח קרסולה סגלגלה נמנה עימה. דוגמה נוספת למטבוליזם זה היא האננס.

שני מסלולים אלה, קיבוע פחמן במסלול C4 ומטבוליזם של חומצת הטבוריתיים התפתחו מספר פעמים באופן עצמאי במהלך האבולוציה של תהליך הפוטוסינתזה.

נראה שמספר 'התאמות מוקדמות' סללו את הדרך לקיבוע פחמן במסלול C4, והובילו להתפתחותו בצמחים מסוימים.^[13] לפי המחקר, התאמות או מאפיינים לא פוטוסינתטים מסוימים מספקים לעיתים קרובות אבני קפיצה אבולוציונית לתהליכים פוטוסינתטיים שונים.

קיבוע פחמן במסלול C4 משמש בעיקר על ידי תת-קבוצה של דגניים, בעוד שמטבוליזם של חומצת הטבוריתיים מתרחש בצמחים בשרניים וקקטוסים צבריים רבים. נראה שהבדל זה הופיע במהלך האוליגוקן, בסביבות 25–32 למ"ש^[14] עם זאת, הבדלים אלו לא הפכו למשמעותיים מבחינה אקולוגית עד המיוקן, 6–7 למ"ש.

ראו גם עריכה

הערות שוליים עריכה

^ שגיאת לואה ביחידה יחידה:Citation/CS1/Configuration בשורה 1739<includeonly></includeonly>: attempt to index field '?' (a nil value).
^ שגיאת לואה ביחידה יחידה:Citation/CS1/Configuration בשורה 1739<includeonly></includeonly>: attempt to index field '?' (a nil value).
^ שגיאת לואה ביחידה יחידה:Citation/CS1/Configuration בשורה 1739<includeonly></includeonly>: attempt to index field '?' (a nil value).
^ שגיאת לואה ביחידה יחידה:Citation/CS1/Configuration בשורה 1739<includeonly></includeonly>: attempt to index field '?' (a nil value).
^ שגיאת לואה ביחידה יחידה:Citation/CS1/Configuration בשורה 1739<includeonly></includeonly>: attempt to index field '?' (a nil value).
^ שגיאת לואה ביחידה יחידה:Citation/CS1/Configuration בשורה 1739<includeonly></includeonly>: attempt to index field '?' (a nil value).
^ Lakna Panawala, Difference Between Photosystem 1 and 2 | Definition, Characteristics, Function, Pediaa - אוניברסיטת קולומבו (סרי לנקה), ‏2016
^ שגיאת לואה ביחידה יחידה:Citation/CS1/Configuration בשורה 1739<includeonly></includeonly>: attempt to index field '?' (a nil value).
^ שגיאת לואה ביחידה יחידה:Citation/CS1/Configuration בשורה 1739<includeonly></includeonly>: attempt to index field '?' (a nil value).
^ שגיאת לואה ביחידה יחידה:Citation/CS1/Configuration בשורה 1739<includeonly></includeonly>: attempt to index field '?' (a nil value).
^ שגיאת לואה ביחידה יחידה:Citation/CS1/Configuration בשורה 1739<includeonly></includeonly>: attempt to index field '?' (a nil value).
^ Jon E. Keeley, EVOLUTION OF CAM AND C4 CARBON-CONCENTRATING MECHANISMS, University of California
^ שגיאת לואה ביחידה יחידה:Citation/CS1/Configuration בשורה 1739<includeonly></includeonly>: attempt to index field '?' (a nil value).
^ שגיאת לואה ביחידה יחידה:Citation/CS1/Configuration בשורה 1739<includeonly></includeonly>: attempt to index field '?' (a nil value).

[1] שגיאת לואה ביחידה יחידה:Citation/CS1/Configuration בשורה 1739<includeonly></includeonly>: attempt to index field '?' (a nil value).

[2] שגיאת לואה ביחידה יחידה:Citation/CS1/Configuration בשורה 1739<includeonly></includeonly>: attempt to index field '?' (a nil value).

[3] שגיאת לואה ביחידה יחידה:Citation/CS1/Configuration בשורה 1739<includeonly></includeonly>: attempt to index field '?' (a nil value).

[4] שגיאת לואה ביחידה יחידה:Citation/CS1/Configuration בשורה 1739<includeonly></includeonly>: attempt to index field '?' (a nil value).

[ELSVR-20180306-5] שגיאת לואה ביחידה יחידה:Citation/CS1/Configuration בשורה 1739<includeonly></includeonly>: attempt to index field '?' (a nil value).

[6] שגיאת לואה ביחידה יחידה:Citation/CS1/Configuration בשורה 1739<includeonly></includeonly>: attempt to index field '?' (a nil value).

[7] Lakna Panawala, Difference Between Photosystem 1 and 2 | Definition, Characteristics, Function, Pediaa - אוניברסיטת קולומבו (סרי לנקה), ‏2016

[pmid10806222-8] שגיאת לואה ביחידה יחידה:Citation/CS1/Configuration בשורה 1739<includeonly></includeonly>: attempt to index field '?' (a nil value).

[pmid12620099-9] שגיאת לואה ביחידה יחידה:Citation/CS1/Configuration בשורה 1739<includeonly></includeonly>: attempt to index field '?' (a nil value).

[williamsjohnston-10] שגיאת לואה ביחידה יחידה:Citation/CS1/Configuration בשורה 1739<includeonly></includeonly>: attempt to index field '?' (a nil value).

[11] שגיאת לואה ביחידה יחידה:Citation/CS1/Configuration בשורה 1739<includeonly></includeonly>: attempt to index field '?' (a nil value).

[12] Jon E. Keeley, EVOLUTION OF CAM AND C4 CARBON-CONCENTRATING MECHANISMS, University of California

[Christin2012-13] שגיאת לואה ביחידה יחידה:Citation/CS1/Configuration בשורה 1739<includeonly></includeonly>: attempt to index field '?' (a nil value).

[Osborne2006-14] שגיאת לואה ביחידה יחידה:Citation/CS1/Configuration בשורה 1739<includeonly></includeonly>: attempt to index field '?' (a nil value).

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]