תצורת גוף

תצורת גוף של אורגניזם מתייחסת לסידור היחסי של המרכיבים השונים של יצור חי (צירי קוטביות, איברים ואברונים). זהו מושג מפתח בביולוגיה התפתחותית אבולוציונית, אשר מבקש להסביר את מקורן של תוכניות גוף מגוונות. את המושג טבע לראשונה ז'ורז' קיווייה במאה ה-19, אך אטיין ז'ופרואה סנט-אילאר הוא שיצר את הקשר עם התפתחות המינים על ידי הצגת מושג ההומולוגיה.

תצורות גוף מייצגות תוכנית אנטומית בסיסית, המשותפת לכל האורגניזמים בטקסון, ברמת המערכה, הסדר או המחלקה. זהו אוסף של מאפיינים מורפולוגיים משותפים לחברים רבים במערכה של בעלי חיים. מונח זה, שבדרך כלל מיושם לבעלי חיים, מתאר "תוכנית אב" הכוללת היבטים כגון סימטריה (דו-צדדית, רדיאלית וכדומה), שכבות, פילוח, עצבים, גפיים ומערכות פנימיות.

היסטוריה עריכה

המושג "תצורת גוף" מגיע מהמילה האנגלית "body plan", שמקורה במילה הגרמנית " bauplan", שמשמעותה תוכנית בנייה.

את הניסיון המוקדם ביותר לסווג יצורים חיים ניתן לייחס לאריסטו, שתיאר תוכנית מבנית לסיווג בעלי חיים על סמך קנה המידה של הטבע. התפתחות המושג עברה לאחר מכן דרך בופון, לינאוס, קיווייה, למרק, ז'ופרואה, פון בר (אנ'), אוון, דרווין ולבסוף הקל, שהציע את ההגדרה הקשורה ביותר לזו המשמשת כיום.

בדיון פומבי ב-1830 באקדמיה הצרפתית למדעים, הציגו קיווייה וז'ופרואה את שתי התיאוריות המנוגדות שלהם: קיווייה, אשר התחנך על כתביו של לינאוס, טען שמבנה בעלי החיים נקבע על ידי הצרכים התפקודיים של האורגניזם^[1], בעוד ז'ופרואה (בהתבסס על השערות של למרק) הציע תיאוריה חלופית לפיה כל מבני בעלי החיים הם צורות שונות של תוכנית מאוחדת אחת. הפילוסופיה של ז'ופרואה נתפסת כיום כתמיכה מוקדמת בתורת האבולוציה של דרווין^[2], וכראיות למוצא המשותף שחולקים ביניהם מינים רבים.

המודרניזציה של תפיסה זו אפשרה את הרחבתה לכלל העולם החי, בכל קנה המידה (כולל חד-תאי) ובכל הרמות ההיררכיות של הסיווג.

מקור עריכה

תצורות הגוף המוכרות לנו כיום החלו להופיע בשלהי תקופת האדיקר, אך הגיעו לשיא בפיצוץ הקמבריוני. אירוע זה הניח את היסודות המורפולוגיים לרוב בעלי החיים המודרניים, כאשר מרבית המערכות (Phyla) המוכרות כיום מקורן בתקופה זו. בעוד שהמתווה הבסיסי של המערכות נקבע בראשית עידן הפלאוזואיקון, תצורות גוף ספציפיות ומורכבות יותר בתוך קבוצות אלו המשיכו להתפתח ולהתמיין לאורך הפלאוזואיקון המאוחר ואף בתקופות מאוחרות יותר^[3].

טווח תוכניות הגוף הנוכחי רחוק מלהיות ממצה את כל הדפוסים האפשריים לחיים: הביוטה האדיקרית הפרה-קמברית כוללת תוכניות גוף שונות מהתוכניות המצויות באורגניזמים החיים כיום, למרות שהסידור הכללי של המינים המודרניים שאינם קשורים דומה למדי. לפיכך, נראה כי הפיצוץ הקמבריוני החליף פחות או יותר לחלוטין את טווח תצורות הגוף הקודמות.

סיווג עריכה

קובץ:Prokaryote cell diagram.svg

מבנה טיפוסי של תא פרוקריוטי.

ברמות ההיררכיות הרחבות ביותר, התוכנית הארגונית מוגדרת על ידי הסידור היחסי של המבנים התאיים העיקריים. לפיכך, אנו מוצאים שתי על-ממלכות שהארגון התאי שלהן מנוגד באופן קיצוני: פרוקריוטים, ואאוקריוטים.

כאשר יורדים רמה כדי להגיע לרמת הממלכה, התוכנית הארגונית הופכת מדויקת יותר. ממלכת החיידקים היא הממלכה היחידה בתחום הפרוקריוטים, משום שהשינויים שנצפו בתוכנית אינם גדולים מספיק כדי להצדיק יצירת ממלכות נפרדות. בניגוד לכך, על הממלכה האיקריוטית מחולקת לחמש ממלכות:

קובץ:General malacostracan en.svg

תצורת גוף משותפת לכל הסרטנאים, תת-מערכה השייכת למערכה של פרוקי רגליים.

הממלכה הבסיסית - פרוטוזואה, מייצגת את הדרגה האבולוציונית הנמוכה ביותר
ממלכת בעלי החיים נבדלת מכך על ידי המעבר לרב-תאיות והתמיינות תאית.
ממלכת הפטריות
ממלכת הצמחים
קובץ:Crossopterygii fins tetrapod legs.svg
השוואה בין (A) סנפיר של דג ממחלקת בעלי סנפירים בשרניים לבין (B) רגל בעלי ארבע רגליים (העצמות המקבילות זו לזו צבועות באותו צבע).
ממלכת האצות (כרומיסטה)

רמת המערכה היא הרמה הקלאסית לחקר מגוון החיים. ניתן להבחין בכשישים מערכות בעלות תצורות גוף שונות.

כך למשל, קיים דמיון בין פרוקי-רגליים ומיתרניים, בסימטריה דו-צדדית וגוף המחולק לפחות באופן חלקי. עם זאת, ישנם גם הבדלים משמעותיים. גוף המיתרניים מורכב משלושה חלקים: ראש, גזע וזנב. הלב הוא גחוני והשלד הוא פנימי. לעומתם, גוף פרוקי הרגליים מורכב ממקטעים חוזרים הנראים במורפולוגיה החיצונית (המבנה הטבעתי של מרבי-רגל, למשל). מערכת העצבים היא גחונית, והשלד הוא חיצוני.

כל שממשיכים לרדת ברמות ההיררכיות של הסיווג, מתקבלות הגדרות מדויקות יותר ויותר של תצורת הגוף הספציפית לכל בעל חיים. לדוגמה - בעלי ארבע רגליים, בעלי שש רגליים, מעשירי רגל, ועוד.

הערות שוליים עריכה

^ James W. Valentine, On the Origin of Phyla, University of Chicago Press, 2004-06-18, עמ' 7, ISBN 978-0-226-84548-7
^ Toby A. Appel, The Cuvier-Geoffrey Debate: French Biology in the Decades before Darwin, Oxford University Press, 1987-03-26, עמ' 105, ISBN 978-0-19-536480-4
^ Gerhard Scholtz, Evolutionary Developmental Biology of Crustacea, CRC Press, 2026-02-02, עמ' 4, ISBN 978-1-040-89733-1. (בEnglish)

[1] James W. Valentine, On the Origin of Phyla, University of Chicago Press, 2004-06-18, עמ' 7, ISBN 978-0-226-84548-7

[2] Toby A. Appel, The Cuvier-Geoffrey Debate: French Biology in the Decades before Darwin, Oxford University Press, 1987-03-26, עמ' 105, ISBN 978-0-19-536480-4

[3] Gerhard Scholtz, Evolutionary Developmental Biology of Crustacea, CRC Press, 2026-02-02, עמ' 4, ISBN 978-1-040-89733-1. (בEnglish)

[1]

[2]

[3]