https://www.yisraelpedia.com/index.php?action=history&feed=atom&title=%D7%90%D7%95%D7%A4%D7%A1%D7%95%D7%A0%D7%99%D7%9F 2026-09-14T03:38:28Z היסטוריית הגרסאות של הדף הזה בוויקי MediaWiki 1.43.8 https://www.yisraelpedia.com/index.php?title=%D7%90%D7%95%D7%A4%D7%A1%D7%95%D7%A0%D7%99%D7%9F&diff=937089&oldid=prev 2026-04-08T13:29:24Z

<p>קישורי אינטרויקיים בעיקר</p> <p><b>דף חדש</b></p><div>&#039;&#039;&#039;אוֹפְּסוֹנִין&#039;&#039;&#039; (&#039;&#039;&#039;Opsonin&#039;&#039;&#039;) הוא [[חלבון]] חוץ-תאי [[מסיסות|מסיס]], אשר על פי רוב מצוי ב[[נסיוב]] ומעודד [[פגוציטוזיס]] על ידי [[פגוציט]]ים, בעת היקשרותו לחומר או לתא, ולמעשה משמש תג לסימון מטרה לבליעה עבור פגוציטים. עם המטרות המסומנות על ידי האופסונין נמנים [[פתוגניות|פתוגנים]], תאים [[סרטן (מחלה)|סרטניים]], תאים המיועדים ל[[אפופטוזה]], עודף [[סינפסה|סינפסות]] או תלכידי חלבון דוגמת רבדים [[עמילואיד]]יים. בכך האופסונין מסייע ל[[מערכת החיסון]] להיפטר מפתוגנים חיצוניים ולמנוע מחלות הקשורות ב[[הזדקנות|הזדקנות תאים]].<br /> <br /> האופסונינים התגלו בשנת 1904 על ידי [[אלמרות רייט]] ו[[סטיבן דאגלס (ביולוג)|סטיבן דאגלס]], שמצאו כי הדגרת חיידקים עם [[פלזמה (דם)|פלזמה]] אפשרה לפגוציטים לבלוע ולהשמיד את החיידקים. הם הסיקו כי מדובר בהוכחה לכך שנוזלי הדם משנים את החיידקים באופן שהופך אותם לטרף עבור הפגוציטים, והגדירו זאת כאפקט &quot;אופסוני&quot; (מיוונית: ὄψον, אוֹפְּסוֹן – תבלין), תוך שהם טובעים את המונח &quot;אופסונינים&quot; כדי לציין את המרכיבים בפלזמה שמייצרים אפקט זה.{{הערה| Wright, A. E.; Douglas, S. R.; Sanderson, J. B. (1989). &quot;An experimental investigation of the rôle of the blood fluids in connection with phagocytosis. 1903&quot;. Reviews of Infectious Diseases. 11 (5): 827–834. doi:10.1093/clinids/11.5.827. {{PMID|2682954}}.|כיוון=שמאל}}<br /> <br /> מחקרים שבאו בהמשך מצאו שני סוגים עיקריים של אופסונינים בדם שביצעו את פעולתם על חיידקים: חלבוני [[מערכת המשלים]], בפרט שברי חלבון C3, ו[[נוגדן|נוגדנים]], בפרט מסוג IgG.{{הערה|Merle NS, Noe R, Halbwachs-Mecarelli L, Fremeaux-Bacchi V, Roumenina LT. Complement System Part II: Role in Immunity. Front Immunol. 2015 May 26;6:257. doi: 10.3389/fimmu.2015.00257. {{PMID|26074922}}; PMCID: PMC4443744.|שם=מרלה|כיוון=שמאל}} נכון לשנות ה-20 של המאה ה-21, יש עשרות חלבונים הפועלים כאופסונינים עבור פתוגנים או מטרות אחרות.{{הערה|Cockram TOJ, Dundee JM, Popescu AS, Brown GC. The Phagocytic Code Regulating Phagocytosis of Mammalian Cells. Front Immunol. 2021 Jun 9;12:629979. doi: 10.3389/fimmu.2021.629979. {{PMID|34177884}}; PMCID: PMC8220072.|כיוון=שמאל|שם=קוקרם}}<br /> <br /> == מנגנונים ==<br /> אופסונינים משרים פגוציטוזיס על ידי היקשרות למטרות, למשל ל[[חיידקים]], ולאחר מכן ל[[קולטן|קולטנים]] פגוציטיים על פגוציטים. ההיקשרות לקולטן הפגוציטי משרה תהליכים בתא הבולען שמתווכים את בליעת המטרה. בכך האופסונינים לא רק מחברים בין הפגוציט למטרה, אלא גם מתניעים את תהליך הבליעה ומזרזים אותו.{{הערה|שם=קוקרם}}<br /> <br /> על מנת שאופסונינים לא יתווכו בליעה של תאים בריאים, יכולת ההיקשרות שלהם מכוונת למולקולות מסוימות על פני תא המטרה. למשל, אופסונינים המזהים חיידקים, נקשרים למולקולות מסוג {{קישור שפה|2=Pathogen-associated molecular pattern|3=PAMP}}, הנמצאות על גבי פני השטח של חיידקים בלבד, והם מתווכים את בליעת החיידקים הללו על ידי הפגוציטים של מערכת החיסון המולדת. בנוסף, נוגדנים נקשרים ל[[אנטיגן|אנטיגנים]] על פני הפתוגן ומושכים את הפגוציטים של מערכת החיסון הנרכשת. לעומתם, אופסונינים שמזהים תאים לאפופטוזה נקשרים לאותות מסוג &quot;אכול-אותי&quot; דוגמת {{קישור שפה|2=Phosphatidylserine|3=פוספטידילסרין}}, המוצגים על ידי תאים מתים, גוססים או נתונים תחת [[דחק|עקה]].{{הערה|שם=קוקרם}}<br /> <br /> == סוגים ==<br /> האופסונינים משתייכים לשתי זרועות [[מערכת החיסון]]: מערכת החיסון המולדת ומערכת החיסון הנרכשת.<br /> <br /> === מערכת החיסון המולדת ===<br /> [[מערכת המשלים]], ללא תלות בתגובה החיסונית הנרכשת, מסוגלת לבצע אופסוניזציה של פתוגן בטרם תידרש חסינות נרכשת. עם חלבוני המשלים המעורבים באופסוניזציה של המערכת המולדת נמנים: C4b, C3b ו-iC3b. ב[[מערכת המשלים#המסלול האלטרנטיבי|מסלול האלטרנטיבי]] של הפעלת המשלים, C3b נשלח ישירות על אנטיגנים עם PAMP מסוימים, כגון [[ליפופוליסכריד]]ים על גבי [[חיידקים גראם-שליליים]],{{הערה|Ricklin D, Hajishengallis G, Yang K, Lambris JD. Complement: a key system for immune surveillance and homeostasis. Nat Immunol. 2010 Sep;11(9):785-97. doi: 10.1038/ni.1923. Epub 2010 Aug 19. {{PMID|20720586}}; PMCID: PMC2924908.|שם=ריקלין|כיוון=שמאל}} והוא מזוהה על ידי {{קישור שפה|2=Complement receptor|3=קולטן המשלים|4=קולטן המשלים (CR)}} CR1 שעל גבי הפגוציטים. iC3b נצמד לתאים אפופטוטיים ומאפשר פינוי של תאים מתים ושאריות מבלי להפעיל מסלולים [[דלקת]]יים, באמצעות אינטראקציה עם CR3 ו-CR4 על גבי פגוציטים.{{הערה|שם=מרלה}}<br /> <br /> [[לקטין|לקטינים]] קושרי [[מנוז]]{{אנ|Mannan-binding lectin}}, או {{קישור שפה|2=Ficolin|3=פיקולין|4=פיקולינים}}, יחד עם {{קישור שפה|2=Pentraxins|3=פנטרקסין|4=פנטרקסינים}} ו{{קישור שפה|2=Collectin|3=קולקטין|4=קולקטינים}} מסוגלים לזהות סוגים מסוימים של [[פחמימה|פחמימות]] המבוטאות על קרומי התא של [[חיידקים]], [[פטריות]], [[נגיף|נגיפים]] ו[[טפילות|טפילים]], ויכולים לפעול כאופסונינים על ידי הפעלת מערכת המשלים והתאים הפגוציטיים.{{הערה|שם=ריקלין}}<br /> <br /> === מערכת החיסון הנרכשת ===<br /> [[קובץ:IgG.Opsonization.png|ממוזער| אופסוניזציה מתווכת נוגדנים. קולטן FcR על תאים פגוציטיים מזהה את האזור Fc (קבוע) של הנוגדן.]]<br /> הנוגדנים, המהווים את מסלול האופסוניזציה העיקרי של המערכת הנרכשת, מיוצרים על ידי [[לימפוציט B|תאי B]] ומופרשים בתגובה לזיהוי של [[אפיטופ]]ים אנטיגנים מסומים, והם נקשרים רק לאפיטופים מסוימם על אנטיגן. הנוגדנים מורכבים משני מקטעים: אזור קושר אנטיגן ([[נוגדן#מבנה|אזור Fab]]) והאזור הקבוע ([[נוגדן#מבנה|אזור Fc]]). אזור ה-Fab הוא החלק המסוגל להיקשר לאפיטופ מסוים על אנטיגן, כגון אזור ספציפי של חלבון פני שטח חיידקי. לעומתו, אזור Fc של נוגדנים מסוג [[IgG]] מזוהה על ידי קולטן Fc {{כ}}(FcR) על גבי [[תא הרג טבעי|תאי הרג טבעיים]] ו[[לימפוציט T|תאי T]] אפקטוריים נוספים. הקישור של IgG לאנטיגן גורם לשינוי [[קונפורמציה (כימיה)|קונפורמציה]] בנוגדן, המאפשר ל-FcR לקשור את אזור ה-Fc וליזום התקפה על הפתוגן באמצעות שחרור תוצרים ה[[ליזיס (ביולוגיה)|ממוססים אותו]]. נוגדן עשוי גם לתייג תאי גידול או תאים נגועים בנגיף, כאשר תאי NK מגיבים באמצעות ה-FcR; תהליך זה ידוע בתור {{קישור שפה|2=Antibody-dependent cellular cytotoxicity|3=ציטוטוקסיות תאית תלוית נוגדנים}} (ADCC).<br /> <br /> הן [[נוגדן#IgM|IgM]] והן IgG עוברים שינוי קונפורמציה לאחר קשירת אנטיגן, המאפשר לחלבון מערכת המשלים C1q להתחבר לאזור Fc של הנוגדן. קישור זה ל-C1q מוביל בסופו של דבר לגיוס של חלבוני המשלים C4b ו-C3b, המזוהים על ידי קולטני המשלים CR1,{{כ}}CR3 ו-CR4, שנמצאים ברוב הפגוציטים. כך מערכת המשלים משתתפת בתגובה החיסונית הנרכשת.<br /> [[קובץ:C3b.Opsonization.png|ממוזער| אופסוניזציה על ידי C3b.{{כ}} CR1 מזהה C3b שמזהה אנטיגן]]<br /> C3d, תוצר ביקוע של C3, מזהה מולקולות PAMP ויכול לבצע אופסוניזציה לקולטן CR2 בתאי B. הדבר מוריד את הסף הנדרש להפעלת תאי B דרך הקולטן של תאי B, ומסייע בהפעלת התגובה החיסונית הנרכשת.<br /> <br /> ==מטרות==<br /> ===תאים אפופטוטיים===<br /> מספר אופסונינים ממלאים תפקיד בסימון [[אפופטוזה|תאים אפופטוטיים]] לפאגוציטוזיס מבלי לעורר תגובה דלקתית.<br /> <br /> חלבונים משפחת ה[[פנטרקסין|פנטרקסינים]] יכולים להיקשר לרכיבים של קרום תא אפופטוטי כמו {{קישור שפה|2=Phosphatidylcholine|3=פוספטידילכולין}} ו{{קישור שפה|2=Phosphatidylethanolamine|3=פוספטידילאתנולמין}}. נוגדני IgM נקשרים גם הם לפוספיטידילכולין. מולקולות [[קולקטין]], כגון {{קישור שפה|2=Mannan-binding lectin|3=לקטין קושר מנוז}} (MBL) וחלבוני סורפקטנט A{{אנ|Surfactant protein A}} ו-D{{אנ|Surfactant protein D}}, פועלות באינטראקציה עם [[ליגנד]]ים שטרם זוהו על קרום התא האפופטוטי. כאשר מולקולות אלו קשורות לליגנד המתאים, הן נקשרות לקולטני פגוציטים, מה שמגביר את הפגוציטוזיס של התא המסומן.<br /> <br /> C1q יכול להיקשר ישירות לתאים אפופטוטיים, והוא יכול להיקשר גם בעקיפין לתאים אפופטוטיים באמצעות תוצרי ביניים, כמו נוגדנים עצמיים מסוג IgM, לקטין קושר מנוז ופנטרקסינים. בשני המקרים C1q מפעיל את מערכת המשלים, וכתוצאה מכך התאים מסומנים לפאגוציטוזיס על ידי C3b ו-C4b {{כ}}.C1q הוא תורם חשוב לפינוי תאים אפופטוטיים ופסולת, בתהליך שמתרחש בדרך כלל בתאים אפופטוטיים מאוחרים.<br /> <br /> אופסוניזציה של תאים אפופטוטיים מתרחשת על ידי מנגנונים שונים בדפוס תלוי רקמה. לדוגמה, בעוד ש-C1q נדרש לסילוק תקין של תאים אפופטוטיים בחלל ה[[צפק]], אין לו תפקיד משמעותי בריאות, שם חלבון סורפקטנט D ממלא תפקיד.<br /> <br /> ===פתוגנים===<br /> כחלק מהתגובה החיסונית הנרכשת המאוחרת, פתוגנים וחלקיקים אחרים מסומנים על ידי נוגדני IgG. נוגדנים אלה נקשרים עם קולטני Fc על מקרופאגים ו[[נויטרופיל|נויטרופילים]], דבר שמביא לפגוציטוזה. מכלול המשלים של C1 יכול גם להיקשר לאזור Fc של המכלולים החיסוניים IgG ו-IgM, בהפעילו את מסלול המשלים הקלאסי ובסמנו את האנטיגן עם C3b. האחרון בתורו יכול להיקשר באופן ספונטני לפתוגנים דרך מסלול המשלים החלופי. יתר על כן, פנטרקסינים יכולים להיקשר ישירות ל-C1q ממכלול C1.<br /> <br /> חלבון סורפקטנט A מבצע אופסוניזציה למספר פתוגנים חיידקיים ונגיפיים לצורק סילוקם על ידי [[מקרופאג]]ים מ[[נאדית|נאדיות]] הריאה.<br /> <br /> ==ראו גם==<br /> * [[אינטרלוקין]]<br /> * [[כימוקין]]<br /> * [[ציטוקין]]<br /> <br /> ==קישורים חיצוניים==<br /> {{ויקישיתוף בשורה|שם=Category:Opsonin proteins}}<br /> <br /> == הערות שוליים ==<br /> {{הערות שוליים}}<br /> <br /> {{בקרת זהויות}}<br /> <br /> [[קטגוריה:מערכת החיסון]]<br /> [[קטגוריה:חלבונים]]</div>

~2026-21576-09